Caratteristiche fisiche del piano sopralitorale
Il sopralitorale è definito non dalla profondità ma dalla frequenza e dall’intensità con cui viene raggiunto dal mare. In un oceano con ampie maree, la sua estensione verticale può essere notevole — fino a diversi metri sopra il livello dell’alta marea nelle coste molto esposte. Nel Mediterraneo, dove le maree sono minime, il sopralitorale è una fascia spesso molto stretta, il cui limite superiore dipende principalmente dall’altezza delle onde e dall’esposizione della costa ai venti dominanti.
I fattori fisici dominanti
Gli organismi del sopralitorale devono fare i conti con stress fisici che si combinano in modo imprevedibile:
- Irraggiamento solare diretto — la roccia esposta al sole estivo raggiunge temperature di 60–70°C sulla superficie. In inverno, le stesse rocce possono scendere sotto zero in alcune aree del Mediterraneo settentrionale.
- Vento e salsedine — il vento trasporta aerosol marino salino che si deposita sulla roccia e sugli organismi. La salsedine è allo stesso tempo fonte di umidità (quando l’aria è satura) e causa di disidratazione osmotica (quando i cristalli di sale richiamano l’acqua dai tessuti).
- Assenza quasi totale di acqua liquida — a differenza del mesolitorale, il sopralitorale non viene sommerso. L’unica acqua disponibile è quella degli spruzzi, della pioggia e della condensa notturna.
- Variazione estrema di umidità — da quasi 100% durante le mareggiate a valori bassissimi nelle giornate secche e ventose.
- Impatto meccanico delle onde nelle mareggiate — durante le tempeste, le onde raggiungono anche diversi metri al di sopra del normale livello del sopralitorale, spazzando via tutto ciò che non è ancorato solidamente.
Il piano sopralitorale è l’unico piano del dominio bentonico in cui gli organismi vivono prevalentemente nell’aria, non nell’acqua. È una zona di transizione evolutivamente cruciale: qui alcuni gruppi animali hanno compiuto — o stanno compiendo — il passaggio dall’ambiente marino a quello terrestre.
Le fasce interne del sopralitorale
Anche nello spazio ridotto del sopralitorale si distinguono fasce verticali con comunità diverse, determinate dalla frequenza con cui gli spruzzi raggiungono quella quota:
spruzzi rari
La caratteristica “fascia nera” delle scogliere mediterranee. Verrucaria spp. (lichene) e cianobatteri gelatinosi formano croste scure sulla roccia. Raggiunta solo dagli spruzzi delle onde più alte e dall’umidità eolica.
spruzzi frequenti
Raggiunta spesso dagli spruzzi, specialmente nei versanti esposti al vento. Compaiono i primi cirripedi (Chthamalus spp.) e i gasteropodi Littorina neritoides — i molluschi più resistenti all’emersione del Mediterraneo.
spruzzi abbondanti
Zona di passaggio con comunità miste: licheni e cianobatteri si mescolano con i balani del mesolitorale superiore e con alghe filamentose. Raggiunta regolarmente dagli spruzzi anche con mare mosso moderato.
Gli adattamenti estremi degli organismi sopralitorali
Le specie del sopralitorale hanno dovuto spingere le proprie capacità adattative ben oltre quelle delle specie mesolitorali. Vivono prevalentemente nell’aria ma sono legate al mare: devono quindi padroneggiare entrambi gli ambienti.
Resistenza estrema alla disidratazione
I licheni sopralitorali possono perdere fino al 95% della loro acqua corporea e reidratarsi completamente con gli spruzzi successivi. Nessun animale marino riesce a tollerare percentuali simili.
Tolleranza termica eccezionale
Littorina neritoides sopravvive a temperature di 50°C per ore. I cianobatteri del sopralitorale operano tra -10°C e 70°C — un range termico quasi senza pari nel regno vivente.
Chiusura ermetica prolungata
Le littorine possono chiudere l’opercolo per settimane, rallentando il metabolismo al minimo. Alcune popolazioni sopravvivono anche 3–4 mesi senza immersione diretta in acqua di mare.
Metabolismo anaerobico
Molti organismi del sopralitorale passano al metabolismo anaerobico — senza ossigeno — durante i periodi più critici di chiusura, producendo acido lattico che poi smaltiscono alla successiva reidratazione.
Pigmentazione protettiva
I licheni neri del sopralitorale producono melanine e altri pigmenti scuri che assorbono e dissipano la radiazione UV, proteggendo le cellule fotosintetiche dal danno solare diretto.
Mobilità controllata
Le littorine si muovono seguendo i gradienti di umidità: si spostano verso l’alto con il mare mosso (rischio di sommersione) e verso il basso con la siccità (ricerca di umidità). Un orientamento quasi istintivo.
La fauna del sopralitorale mediterraneo
Gasteropodi: le littorine
Il genere Littorina è il gruppo animale più caratteristico e abbondante del sopralitorale in tutto il mondo. Nel Mediterraneo la specie dominante è Littorina neritoides — un piccolo gasteropode di 5–8 mm con conchiglia globosa scura, praticamente invisibile a occhio nudo sulle rocce nere del sopralitorale. È capace di sopravvivere per mesi senza immersione, respirando aria attraverso una camera polmonare modificata: è uno degli animali più vicini evolutivamente al passaggio dal mare alla terra. Si nutre raschiando il biofilm di cianobatteri e microalghe dalla superficie della roccia.
Altre specie di gasteropodi presenti nel sopralitorale in modo intermittente: Gibbula umbilicalis nelle zone più umide, e vari Monodonta spp. al confine con il mesolitorale superiore.
Crostacei isopodi e anfipodi
Nelle fessure umide del sopralitorale vivono piccoli crostacei isopodi terrestri-marini come Ligia italica (o ligia del mare) — un isopode grigio-brunastro di 2–3 cm che corre velocissimo sulle rocce umide, nutrendosi di alghe e detriti. Non può immergersi in acqua di mare per lunghi periodi: respira aria con branchie modificate. È uno degli esempi più belli di transizione evolutiva tra ambiente marino e terrestre nel Mediterraneo. Gli anfipodi talitridi (Orchestia spp.) abitano le fessure umide e i detriti organici accumulati dagli spruzzi.
Insetti e aracnidi marini
Una delle sorprese del sopralitorale è la presenza di insetti e aracnidi strettamente legati all’ambiente marino. Il collembolo Anurida maritima vive sulle pozze d’acqua del sopralitorale, camminando sulla tensione superficiale. Alcune specie di acari marini (Halacaridae) completano il ciclo vitale nelle fessure umide della roccia. Questi organismi — tra i pochissimi insetti e aracnidi del dominio marino — rappresentano linee evolutive che hanno “reinvaso” il mare da parte degli artropodi terrestri.
Uccelli costieri
Il sopralitorale è anche un habitat importante per alcune specie di uccelli marini che vi nidificano o vi cacciano: il cormorano (Phalacrocorax carbo), il marangone dal ciuffo (Gulosus aristotelis) e varie specie di gabbiani utilizzano le scogliere sopralitorali per la nidificazione, approfittando dell’inaccessibilità ai predatori terrestri.
La flora del sopralitorale: licheni e cianobatteri
Il termine “flora” è in senso lato: i principali “vegetali” del sopralitorale sono organismi molto semplici — licheni e cianobatteri — che formano le comunità più resistenti della zona costiera.
Licheni sopralitorali
I licheni — organismi simbiotici formati da un fungo e un’alga o un cianobatterio — sono i colonizzatori per eccellenza del sopralitorale. Le specie del genere Verrucaria formano la caratteristica fascia nera delle scogliere mediterranee: una crosta dura, aderente alla roccia, quasi indistringuibile dalla pietra stessa. Verrucaria maura è talmente caratteristica da essere usata come indicatore biologico del limite superiore del sopralitorale nella classificazione delle biocenosi costiere. Nella fascia più alta, dove gli spruzzi non arrivano quasi mai, compare Xanthoria parietina — il lichene giallo-arancio che colora le scogliere asciutte.
Cianobatteri
I cianobatteri del sopralitorale sono tra i più antichi organismi viventi del pianeta — discendenti diretti dei primi fotosintetizzatori della Terra. Formano biofilm gelatinosi di colore scuro (Calothrix, Rivularia, Microcoleus) sulla roccia umida, spesso in simbiosi con i licheni. Fissano l’azoto atmosferico e producono composti organici che nutrono le littorine e gli altri organismi raschiatori del sopralitorale. La loro capacità di sopravvivenza in condizioni estreme è leggendaria: tollerano temperatura, radiazione UV, siccità e salinità ben al di là di qualsiasi altro organismo fotosintetico.
Le pozze di scogliera del sopralitorale
Le pozze di scogliera — depressioni nella roccia che trattengono acqua di mare tra un’ondata e l’altra — sono uno degli ambienti più affascinanti e studiati del piano sopralitorale. A differenza delle pozze del mesolitorale, quelle del sopralitorale vengono riempite solo dalle mareggiate e dagli spruzzi delle onde più alte: il loro ricambio d’acqua è irregolare e imprevedibile.
Questo isolamento le rende ambienti estremi:
- La salinità può raddoppiare o triplicare per evaporazione nelle giornate calde e secche, oppure azzerarsi durante le piogge intense
- La temperatura può superare i 40°C in estate nelle pozze poco profonde esposte al sole
- L’ossigeno può scendere a livelli critici nelle ore notturne quando la fotosintesi si arresta
Nonostante questo, le pozze sopralitorali ospitano comunità stabili e caratteristiche: alghe verdi resistenti (Enteromorpha, Cladophora), anemoni come Actinia equina, piccoli pesci gobidi (Gobius spp.) capaci di respirare aria e saltare da una pozza all’altra, e crostacei anfipodi e isopodi. Sono ambienti perfetti per osservare in piccolo le dinamiche ecologiche di un intero ecosistema marino.
Le minacce al piano sopralitorale
- Calpestio turistico — il turismo costiero intensivo, soprattutto sulle scogliere accessibili, causa danni meccanici diretti alle comunità di licheni e agli organismi del sopralitorale. I licheni del sopralitorale crescono lentissimamente — alcuni millimetri all’anno — e non si riprendono facilmente dai danni meccanici.
- Raccolta di littorine e isopodi — sebbene marginale, la raccolta di organismi del sopralitorale per uso scientifico o amatoriale può avere effetti su popolazioni localmente limitate.
- Inquinamento da idrocarburi — gli sversamenti di petrolio raggiungono il sopralitorale con gli spruzzi e il vento, depositandosi sulle rocce e uccidendo licheni e cianobatteri. Il recupero richiede anni.
- Innalzamento del livello del mare — un innalzamento progressivo del livello del mare sposta verso l’alto tutte le fasce del litorale, riducendo la superficie disponibile per il sopralitorale nelle coste con substrato fisso e non scalabile.
- Costruzioni costiere — i muri di contenimento, le banchine e le strutture portuali sostituiscono le rocce naturali con materiali artificiali che le comunità del sopralitorale colonizzano molto più lentamente e con minore diversità.
Fonti e riferimenti scientifici
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- Hawkins S.J. & Hartnoll R.G. (1983). Grazing of intertidal algae by marine invertebrates. Oceanography and Marine Biology Annual Review 21: 195–282.
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