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Biologia marina · Riproduzione e comportamento

Da femmina a maschio dominante: l’inversione sessuale nei pesci

In molte specie mediterranee — dalla piccola donzella alla cernia bruna — non esistono maschi e femmine “per sempre”. È la gerarchia sociale a decidere chi cambia sesso, e quando.

Aggiornato settembre 2026 · Tempo di lettura: 11 min

Nella maggior parte dei vertebrati il sesso è un dato di fatto, fissato alla nascita e immutabile. Nel mare mediterraneo, però, questa regola ha eccezioni sorprendentemente comuni. Decine di specie di pesci ossei — in particolare tra i labridi (Labridae), gli scaridi (Scaridae) e alcuni serranidi (Serranidae) — nascono femmine e, a un certo punto della loro vita, diventano maschi funzionali, spesso i più grandi e dominanti del gruppo. Gli zoologi chiamano questo fenomeno ermafroditismo sequenziale proteroginico (dal greco protos, “prima”, e gyne, “femmina”): prima femmina, poi maschio.

Non si tratta di un’anomalia né di un errore dello sviluppo, ma di una strategia riproduttiva collaudata da milioni di anni di selezione naturale, con un meccanismo di innesco che ha più a che fare con la psicologia sociale del branco che con la genetica individuale.

Illustrazione del cambio di sesso nei pesci, da femmina a maschio dominante
Le tre fasi dell’inversione sessuale: percezione sociale, riorganizzazione cerebrale, riconversione gonadica.

Che cosa succede, fisicamente, nel corpo del pesce

Il cambio di sesso non è un travestimento comportamentale: è una trasformazione fisiologica completa che coinvolge le gonadi, il sistema endocrino e, in molte specie, anche la colorazione e le dimensioni corporee.

Il segnale di partenza è quasi sempre sociale, non ormonale in origine: quando il maschio dominante di un harem scompare (predazione, cattura, morte naturale), la femmina di grado più alto nella gerarchia percepisce l’assenza entro poche ore, attraverso segnali comportamentali e visivi di altri individui, e inizia ad assumere posture e colori tipici del maschio già nel giro di pochi giorni. Un esempio mediterraneo di scuola è la donzella comune (Coris julis), la cui livrea a bande blu-arancio della fase terminale sostituisce quella mimetica della fase iniziale.

La cascata neuroendocrina: dal cervello alle gonadi

Il processo segue una sequenza ben documentata, che si può riassumere in tre fasi:

1. Percezione sociale. La femmina dominante rileva l’assenza del maschio attraverso l’osservazione del comportamento degli altri individui del gruppo (l’aggressività diminuisce, i rituali di corteggiamento del maschio cessano). Non serve contatto diretto: basta l’assenza di segnali comportamentali di dominanza altrui.

2. Riorganizzazione cerebrale. Nell’ipotalamo aumenta rapidamente l’attività dei neuroni che producono GnRH1 (ormone di rilascio delle gonadotropine), le cui cellule diventano visibilmente più grandi entro 24-48 ore. Questo cambiamento precede di giorni qualsiasi trasformazione visibile nelle gonadi: il cervello “decide” prima del corpo.

3. Riconversione gonadica. Nell’ovario, l’enzima aromatasi (in particolare la forma gonadica cyp19a1a), responsabile della conversione degli androgeni in estrogeni, viene drasticamente soppresso. Senza estrogeni a mantenerlo, il tessuto ovarico degenera e viene sostituito da tessuto testicolare, mentre la produzione di 11-chetotestosterone (11-KT), il principale androgeno “maschilizzante” dei pesci ossei, aumenta progressivamente. In poche settimane l’individuo produce sperma funzionale.

Segnale

Assenza comportamentale

Scomparsa dei rituali di dominanza del maschio, percepita dagli altri individui entro ore.

Cervello

Neuroni GnRH1

Ipertrofia dei neuroni ipotalamici entro 1-2 giorni dalla scomparsa del maschio.

Gonadi

Crollo dell’aromatasi

Il gene cyp19a1a si spegne, il tessuto ovarico regredisce e compare tessuto testicolare.

Ormoni

Aumento dell’11-KT

L’androgeno 11-chetotestosterone sale, sostenendo colorazione, aggressività e spermatogenesi.

Cernia bruna Epinephelus marginatus in tana su fondale roccioso mediterraneo
Epinephelus marginatus, la cernia bruna: gli esemplari più grandi e vecchi sono in larghissima parte maschi.

Le specie mediterranee: chi cambia sesso, davvero

Nel Mediterraneo l’ermafroditismo proteroginico non è un’eccezione esotica: riguarda alcune delle specie più familiari a chi frequenta le nostre coste, in più famiglie diverse.

  • Coris julis (donzella comune) — dimorfismo cromatico netto tra fase iniziale (femmine e maschi primari, mimetici) e fase terminale (maschi dominanti, bande blu-arancio).
  • Thalassoma pavo (donzella pavonina) — specie termofila in espansione verso nord per il riscaldamento del mare; protoginia non stretta, con maschi iniziali non territoriali e maschi terminali che derivano sia da maschi iniziali sia da femmine.
  • Xyrichthys novacula (pesce pettine) — specie proteroginica in cui tutti gli individui nascono femmine e solo una parte, raggiunta una certa taglia, inverte il sesso diventando maschio dominante di un harem territoriale.
  • Pagellus erythrinus (pagello fragolino) — dimostra che il fenomeno non è esclusivo dei Labridae: è proteroginico anche tra gli Sparidi, con dirette implicazioni sulle taglie minime di cattura.
  • Epinephelus marginatus (cernia bruna) — qui il fenomeno ha un peso gestionale enorme (vedi sezione successiva).

Nota tassonomica: non tutti gli Scaridi mediterranei seguono lo stesso schema. Il pesce pappagallo mediterraneo (Sparisoma cretense), a differenza della maggior parte dei suoi parenti tropicali, è considerato da alcuni studi una specie gonocorica (sessi separati sin dalla nascita) piuttosto che un ermafrodita proteroginico — un’eccezione che vale la pena conoscere prima di generalizzare.

Perché l’evoluzione ha “inventato” questo sistema

La spiegazione teorica di riferimento è la size-advantage hypothesis (ipotesi del vantaggio di taglia), formulata da Michael Ghiselin nel 1969 e sviluppata rigorosamente da Robert Warner a metà anni ’70. L’idea è semplice quanto elegante: il cambio di sesso conviene quando il successo riproduttivo di un sesso cresce molto più rapidamente con la taglia corporea rispetto all’altro.

Nelle specie con harem, un maschio grande può monopolizzare la fecondazione di molte femmine contemporaneamente: il suo successo riproduttivo aumenta quasi esponenzialmente con le dimensioni e la posizione dominante. Una femmina, al contrario, produce più uova crescendo, ma in modo lineare, non esponenziale. Di conseguenza, per un individuo giovane e piccolo conviene “partire” come femmina, per poi convertirsi in maschio solo una volta raggiunta una taglia sufficiente a competere per il ruolo dominante. È lo stesso principio, capovolto, che in altre specie (come il pesce pagliaccio) spiega la direzione opposta: il proterandrismo, da maschio a femmina.

Un problema di gestione: quando la pesca cattura solo i maschi

Per una specie proteroginica, la taglia non è solo un dato biometrico: è un indicatore diretto del sesso. Negli individui più grandi e vecchi la probabilità di essere maschi è molto più alta rispetto alla popolazione giovanile. Questo crea un problema serio per la pesca, sia professionale sia sportiva (in particolare la pesca in apnea), che tende per natura a selezionare gli esemplari di dimensioni maggiori.

Rimuovere sistematicamente i pesci più grandi da una popolazione di cernie o di labridi significa, di fatto, rimuovere in modo sproporzionato i maschi riproduttori. Il risultato è uno squilibrio del rapporto tra i sessi che può ridurre drasticamente il successo di fecondazione, anche quando il numero assoluto di femmine resta alto: senza maschi sufficienti a difendere e fecondare gli harem, gran parte delle uova prodotte resta non fecondata.

Per la cernia bruna, specie protetta in molte aree del Mediterraneo e simbolo delle aree marine protette, questo meccanismo è uno degli argomenti scientifici più solidi a favore delle zone di divieto totale di pesca (no-take zone): solo in assenza di prelievo selettivo degli esemplari di grande taglia la popolazione mantiene un rapporto tra i sessi sostenibile nel tempo. Non a caso, nelle aree dove il coralligeno mediterraneo è integro e protetto, le densità di cernia si mantengono fino a dieci volte superiori rispetto alle zone non tutelate.

Habitat costiero mediterraneo con praterie di Posidonia oceanica
Le praterie di Posidonia oceanica ospitano gran parte del ciclo vitale delle specie ermafrodite proteroginiche mediterranee.

L’habitat conta quanto il comportamento

Quasi tutte le specie mediterranee proteroginiche citate in questo articolo dipendono, in una fase o nell’altra del ciclo vitale, dalle praterie di Posidonia oceanica o dai fondali rocciosi ricchi di anfratti: sono questi ambienti a fornire i territori difendibili su cui si costruisce la gerarchia sociale che innesca il cambio di sesso. La perdita di questi habitat, oltre a ridurre la biodiversità in senso generico, compromette direttamente la capacità di queste popolazioni di mantenere un rapporto tra i sessi funzionale.

Domande frequenti

Il cambio di sesso è reversibile?

Nella quasi totalità delle specie proteroginiche studiate, no: una volta completata la trasformazione in maschio, il processo non torna indietro. Fanno eccezione alcune specie non mediterranee con ermafroditismo bidirezionale, un fenomeno diverso e molto più raro.

Tutti gli individui di queste specie cambiano sesso?

No. In molte specie, come Coris julis e Thalassoma pavo, esistono anche “maschi primari” che nascono già maschi e non passano mai per una fase femminile: convivono con i maschi secondari (ex femmine) in un sistema riproduttivo misto.

Quanto tempo richiede la trasformazione completa?

I cambiamenti comportamentali sono quasi immediati (giorni), mentre la trasformazione gonadica completa, con produzione di sperma funzionale, richiede tipicamente alcune settimane, con tempistiche variabili da specie a specie.

Perché la cernia bruna è un caso studiato in particolare?

Perché unisce un forte interesse commerciale e sportivo (pesca in apnea) a uno status di specie protetta in molte aree, rendendo la gestione del rapporto tra i sessi un tema centrale per la conservazione nelle aree marine protette.

Esistono pesci che fanno il percorso opposto, da maschio a femmina?

Sì, si chiama proterandria ed è nota soprattutto nel pesce pagliaccio, dove la femmina dominante dell’harem è l’unica riproduttrice e, alla sua scomparsa, il maschio dominante si trasforma in femmina.

MG

Marcello Guadagnino — Biologo marino

Fondatore di Il Giornale dei Marinai · ilgiornaledeimarinai.it

Fonti e riferimenti scientifici

  1. Ghiselin, M.T. (1969). The evolution of hermaphroditism among animals. The Quarterly Review of Biology, 44(2).
  2. Warner, R.R. (1975). The adaptive significance of sequential hermaphroditism in animals. The American Naturalist, 109(965).
  3. Godwin, J. (2009). Social determination of sex in reef fishes. Seminars in Cell & Developmental Biology, 20(3).
  4. Godwin, J., Crews, D., Warner, R.R. (1996). Behavioural sex change in the absence of gonads in a coral reef fish. Proceedings of the Royal Society B.
  5. FishBase — schede specie: Coris julis, Thalassoma pavo, Sparisoma cretense, Epinephelus marginatus, Xyrichthys novacula, Pagellus erythrinus.
  6. Marconato, A., Rasotto, M.B., Mazzoldi, C. — studi sulla biologia riproduttiva dei labridi mediterranei, Università di Padova.