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Biologia marina · Elasmobranchi

Ovipari, vivipari, ovovivipari: le tre strategie riproduttive degli squali mediterranei

Deposizione di uova, viviparità placentata, ovoviviparità — tre strade evolutive diverse, con conseguenze dirette sulla capacità degli squali e delle razze del Mediterraneo di reggere la pressione della pesca.

Marcello Guadagnino Biologia marina · Elasmobranchi Aggiornato 2026
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A differenza della maggior parte dei pesci ossei, che affidano il futuro della prole a milioni di uova pelagiche disperse in mare aperto e abbandonate a se stesse, gli squali e le razze — il gruppo dei Condroitti, o pesci cartilaginei — adottano strategie riproduttive radicalmente diverse, caratterizzate da un investimento parentale molto più elevato per singolo individuo e da una fecondità enormemente inferiore.

Questa differenza fondamentale spiega, più di ogni altro fattore, perché gli elasmobranchi siano così vulnerabili alla pesca rispetto a molti pesci ossei: producendo pochi piccoli per volta, dopo periodi di gestazione spesso lunghissimi, la loro capacità di recupero da un crollo di popolazione è intrinsecamente lenta.

All’interno di questa strategia generale di “poca prole, molte cure”, esistono tre modalità riproduttive distinte, tutte rappresentate tra le specie che vivono nel Mediterraneo.

Capsula ovarica di squalo ovipara, la borsa della sirena, ancorata a un substrato roccioso
Capsula ovarica — la “borsa della sirena” ritrovata spiaggiata dopo la schiusa
01 — Oviparità

La femmina depone uova protette da una capsula

La femmina depone uova racchiuse in una capsula proteica robusta e resistente, spesso dotata di filamenti o uncini che la ancorano ad alghe o substrati rocciosi. Questa capsula — nota tra i pescatori e i frequentatori di spiagge come “borsa della sirena” quando viene ritrovata spiaggiata, vuota, dopo la schiusa — protegge l’embrione per mesi, nutrendolo tramite un sacco vitellino interno, senza alcun ulteriore intervento materno dopo la deposizione.

Nel Mediterraneo, l’esempio più noto è il gattuccio (Scyliorhinus canicula e Scyliorhinus stellaris), la cui capsula, allungata e semitrasparente, si può occasionalmente osservare ancorata a rami di gorgonie o alghe durante le immersioni sui fondali rocciosi costieri. Anche diverse specie di razze del genere Raja sono ovipare.

Squalo ovoviviparo del Mediterraneo, con embrioni che si nutrono del sacco vitellino nel corpo materno
Ovoviviparità — l’embrione si sviluppa nel corpo materno, nutrito dal proprio sacco vitellino
02 — Ovoviviparità

Le uova si schiudono dentro la madre, ma senza placenta

Nell’ovoviviparità (oggi spesso definita più correttamente viviparità aplacentata o lecitotrofica), le uova si sviluppano e schiudono all’interno del corpo materno, ma l’embrione si nutre esclusivamente delle riserve del proprio sacco vitellino, senza ricevere nutrimento diretto dalla madre attraverso una connessione placentare. La femmina, in altre parole, funziona come un “incubatore mobile” che offre protezione fisica contro i predatori durante lo sviluppo, ma non un vero e proprio scambio nutrizionale materno-fetale.

La verdesca (Prionace glauca) e diverse specie di squalo martello presenti in Mediterraneo rientrano storicamente in categorie riproduttive complesse che includono variazioni di questo schema, mentre esempi più netti di questa strategia si osservano in specie come alcuni squali angelo (Squatina squatina), oggi purtroppo tra le specie di elasmobranchi più rare e minacciate del bacino.

Embrione di squalo con connessione placentare, viviparità placentata nei Carcharhinidae
Viviparità placentata — scambio diretto di nutrienti tra madre ed embrione tramite placenta vitellina
03 — Viviparità placentata

Una vera placenta, come nei mammiferi

La terza modalità, la più sofisticata dal punto di vista evolutivo, è la viviparità placentata: l’embrione sviluppa una vera e propria connessione placentare con la madre, tramite una struttura chiamata placenta vitellina (derivata dal sacco vitellino stesso, che si trasforma in un organo di scambio), che permette un trasferimento diretto di nutrienti, ossigeno e persino alcuni composti immunitari dalla circolazione materna a quella embrionale.

Si tratta di un meccanismo per molti versi analogo — pur essendo evolutivamente del tutto indipendente — alla placenta dei mammiferi. Tra gli squali mediterranei, questa strategia caratterizza specie della famiglia dei Carcharhinidae, sebbene con presenze nel bacino ormai rare e in forte declino.

Le tre strategie a confronto

Un’unica logica di fondo — pochi piccoli, molte cure — declinata in tre soluzioni evolutive diverse.

Strategia 1

Oviparità

  • Uova deposte in capsula proteica esterna
  • Nutrimento dal solo sacco vitellino
  • Nessuna cura materna dopo la deposizione
  • Fecondità relativamente più alta
Esempio: gattuccio, razze del genere Raja
Strategia 2

Ovoviviparità

  • Uova schiuse dentro il corpo materno
  • Nutrimento dal sacco vitellino, non dalla madre
  • Protezione fisica, non scambio nutrizionale
  • Variante: oofagia e cannibalismo intrauterino
Strategia 3

Viviparità placentata

  • Vera placenta vitellina funzionale
  • Scambio diretto di nutrienti e ossigeno
  • Analoga (per convergenza) alla placenta dei mammiferi
  • Fecondità molto bassa, piccoli molto sviluppati
Famiglia Carcharhinidae, rara e in declino nel bacino
Domande frequenti

Le domande più comuni

Cos’è la “borsa della sirena” trovata sulla spiaggia?
È la capsula ovarica vuota di uno squalo o di una razza ovipara, dopo la schiusa dell’embrione. È fatta di una proteina resistente simile alla cheratina e spesso presenta filamenti che servivano ad ancorarla ad alghe o substrati rocciosi. Trovarla vuota sulla battigia significa semplicemente che la nascita è già avvenuta con successo.
Qual è davvero la differenza tra ovoviviparità e viviparità placentata?
Nell’ovoviviparità l’embrione si sviluppa dentro la madre ma si nutre solo delle riserve del proprio sacco vitellino: la madre offre protezione, non nutrimento diretto. Nella viviparità placentata, invece, si forma una vera placenta che trasferisce attivamente nutrienti, ossigeno e composti immunitari dalla madre all’embrione, in modo concettualmente simile a quanto avviene nei mammiferi.
Perché gli squali sono così vulnerabili alla pesca rispetto ai pesci ossei?
I pesci ossei producono spesso milioni di uova pelagiche per stagione riproduttiva, senza alcun investimento parentale successivo. Gli squali e le razze, al contrario, producono pochissimi piccoli dopo gestazioni lunghe, a volte di oltre un anno. Questo significa che una popolazione di squali colpita duramente dalla pesca impiega molto più tempo a riprendersi, se mai ci riesce.
Cos’è l’oofagia e il cannibalismo intrauterino?
È una variante estrema dell’ovoviviparità osservata in alcune specie come lo squalo toro: gli embrioni più sviluppati si nutrono delle uova non fecondate prodotte dalla madre durante la gestazione, e talvolta predano anche i fratelli embrionali più piccoli. Il risultato è un numero di nati molto ridotto, ma di dimensioni e vitalità superiori alla nascita.
Quali squali del Mediterraneo sono ovipari e quali vivipari?
Tra gli ovipari, l’esempio principale è il gattuccio, insieme a diverse razze del genere Raja. Tra le specie legate a strategie ovovivipare o placentate rientrano la verdesca, gli squali martello, lo squalo angelo e, tra i Carcharhinidae, le specie ormai rare che praticano viviparità placentata nel bacino.
MG

Marcello Guadagnino

Biologo marino · Fondatore di Il Giornale dei Marinai

Marcello Guadagnino è biologo marino, fondatore e direttore scientifico de Il Giornale dei Marinai. Responsabile scientifico di Oceanis Srl e docente di Ecologia marina e Giornalismo al campus di Montpellier, si occupa di comunicazione tecnico-scientifica e gestione sostenibile della pesca professionale. ilgiornaledeimarinai.it

Fonti e riferimenti

  • IUCN Red List of Threatened Species — schede di valutazione per Carcharias taurus, Prionace glauca, Squatina squatina
  • FishBase — dati biologici e riproduttivi per le specie citate
  • GFCM (General Fisheries Commission for the Mediterranean) — raccomandazioni sulla gestione degli elasmobranchi nel bacino mediterraneo
  • WoRMS (World Register of Marine Species) — nomenclatura tassonomica di riferimento