La crescita dei pesci: dall’equazione di von Bertalanffy al fattore di condizione
Perché un pesce non smette mai di crescere, come si misura la velocità del suo accrescimento e perché il coefficiente K è una delle chiavi più usate nella gestione sostenibile della pesca.
Una crescita che non si ferma mai
Nei mammiferi e negli uccelli la crescita è determinata: una volta raggiunta la maturità sessuale, lo scheletro smette sostanzialmente di allungarsi. Nei pesci, come nella maggior parte dei vertebrati ectotermi, la crescita è invece indeterminata: continua per tutta la vita dell’animale, anche se a un ritmo che rallenta progressivamente con l’età. Un pesce molto vecchio, a parità di altre condizioni, sarà quindi sempre più grande di un pesce giovane della stessa specie — ma l’incremento annuo di lunghezza si riduce man mano che passano gli anni.
Questa non è però una regola rigida. La cosiddetta “taglia all’età” (size at age) è uno dei parametri più variabili in tutta la biologia dei pesci: due esemplari coetanei della stessa specie possono avere taglie molto diverse a seconda della popolazione di appartenenza, della coorte di nascita e persino della posizione all’interno dello stesso banco.
I fattori che regolano la crescita di un pesce
Quasi ogni variabile ambientale e biologica misurata finora si è dimostrata capace di influenzare la crescita di un pesce, spesso in combinazione con le altre. Questo spiega perché, all’interno della stessa popolazione, si formino gruppi di taglia molto diversa — con conseguenze dirette su ruolo ecologico, competizione e persino cannibalismo intraspecifico.
Temperatura e ossigeno
Regolano il metabolismo e quindi la velocità con cui l’energia assunta viene convertita in tessuto.
Disponibilità di cibo
Determina l’energia netta disponibile per la crescita dopo il mantenimento metabolico di base.
Salinità, luce, corrente
Influenzano lo stress fisiologico e il dispendio energetico per il nuoto e l’osmoregolazione.
Densità dei predatori
Una forte pressione predatoria può favorire strategie di crescita più rapida verso la taglia rifugio.
Interazioni intraspecifiche
Gerarchie di dominanza e competizione per lo spazio possono rallentare la crescita degli individui subordinati.
Componente ereditaria
A parità di condizioni ambientali, popolazioni diverse mostrano potenziali di crescita geneticamente distinti.
L’equazione di von Bertalanffy
Se si riporta su un grafico la lunghezza di un pesce in funzione dell’età, la curva risultante tende quasi sempre ad appiattirsi con il passare del tempo, avvicinandosi a un valore asintotico. Su questa osservazione si basa il modello più utilizzato in ittiologia per descrivere la crescita individuale, l’equazione di von Bertalanffy, che nella sua forma più semplice si scrive:
Il modello nasce da considerazioni bioenergetiche: la crescita viene interpretata come il risultato netto tra processi anabolici (costruzione di nuovo tessuto grazie all’energia e all’ossigeno assunti) e processi catabolici (consumo di energia e tessuto per il mantenimento vitale). Nel tempo il modello è stato affinato in numerose varianti che tengono conto di età, peso, temperatura, consumo alimentare e bilancio energetico complessivo, ma la struttura di base resta il punto di partenza di quasi ogni valutazione di stock ittico.
Il coefficiente K e la vulnerabilità alla pesca
Il coefficiente di crescita K di von Bertalanffy indica quanto rapidamente una specie si avvicina alla propria lunghezza asintotica. È uno dei parametri più utilizzati nella valutazione degli stock ittici, perché esiste una relazione ben documentata tra bassi valori di K e maggiore vulnerabilità alla sovrapesca: le specie a crescita lenta impiegano più tempo a raggiungere la taglia riproduttiva e recuperano più lentamente dopo un calo della popolazione.
| Gruppo / famiglia | Coefficiente K | Velocità di crescita |
|---|---|---|
| Acciughe (Engraulidae) | 0,80 – 1,40 | Molto rapida |
| Tonni (Scombridae) | 0,42 | Rapida |
| Alaccia (Clupeidae) | 0,39 | Rapida |
| Passere (Paralichthyidae) | 0,32 – 0,40 | Medio-rapida |
| Sgombri (Scombridae) | 0,17 – 0,35 | Media |
| Cernie (Serranidae) | 0,18 | Lenta |
| Pagri / orate (Sparidae affini) | 0,09 | Molto lenta |
| Pesce spada (Xiphiidae) | 0,09 – 0,19 | Molto lenta |
| Squali di fondo (Carcharhinidae) | 0,04 – 0,078 | Estremamente lenta |
Non è un caso che gli squali — tra le specie con i valori di K più bassi in assoluto — figurino tra i taxa marini più minacciati dalla pesca eccessiva: la loro biologia riproduttiva lenta si somma a un accrescimento altrettanto lento. Per un approfondimento sulle specie del Mediterraneo più esposte a questo rischio, si veda la nostra guida agli squali e razze del Mediterraneo.
La relazione lunghezza-peso e l’allometria
Accanto alla crescita in lunghezza, la biologia dei pesci descrive anche la relazione tra lunghezza e massa corporea attraverso una funzione di potenza:
dove M è la massa, L la lunghezza, e a e b sono costanti specifiche di ciascuna popolazione. Quando l’esponente b si avvicina al valore 3, si parla di crescita isometrica: la forma del pesce resta proporzionalmente costante man mano che l’animale si accresce. Valori di b superiori o inferiori a 3 indicano invece allometria positiva o negativa, e possono essere un indicatore utile dello stato di salute o della condizione generale di un individuo o di una popolazione.
Il fattore di condizione K
Dalla relazione lunghezza-peso deriva un altro indice molto usato in biologia ittica, il fattore di condizione K, calcolato come rapporto tra peso e lunghezza al cubo. A livello di popolazione o di coorte, il fattore di condizione permette di capire se un gruppo di pesci sta crescendo o alimentandosi secondo i ritmi attesi; a livello individuale, le sue variazioni possono segnalare periodi di buona o cattiva alimentazione, stati di malattia o l’approssimarsi della stagione riproduttiva.
Va detto che il fattore di condizione descrive la storia recente di un pesce più che il suo stato attuale, e per questo esiste un certo ritardo tra un evento (una carenza di cibo, uno stress ambientale) e la sua manifestazione nell’indice. Per ridurre questo ritardo, la ricerca ittiologica affianca al fattore K misure più rapide come l’analisi biochimica del tasso di sintesi proteica, il contenuto lipidico o i rapporti RNA:DNA e ADP:ATP, oggi impiegati anche negli studi sulle dinamiche delle popolazioni ittiche del Mediterraneo.
Monitoraggio degli stock
Confrontare il fattore K nel tempo aiuta a rilevare precocemente un peggioramento delle condizioni trofiche di una popolazione.
Effetto ritardato
L’indice riflette condizioni pregresse, non lo stato fisiologico immediato dell’animale.
Biomarcatori rapidi
Rapporti RNA:DNA, ADP:ATP e contenuto lipidico riducono il ritardo diagnostico.
FAQ — Crescita dei pesci
Perché i pesci non smettono mai di crescere?
Perché, a differenza di mammiferi e uccelli, appartengono al gruppo dei vertebrati a crescita indeterminata: il loro accrescimento continua per tutta la vita, anche se a un ritmo che rallenta progressivamente con l’età fino ad avvicinarsi a una lunghezza asintotica.
Cos’è l’equazione di von Bertalanffy?
È il modello matematico più usato per descrivere la crescita in lunghezza dei pesci nel tempo, basato su un bilancio tra processi anabolici e catabolici. Predice una curva asintotica regolata dal coefficiente K, che indica la velocità con cui la crescita rallenta.
Cosa indica un valore basso del coefficiente K?
Un K basso indica una crescita lenta, tipica ad esempio di molti squali e di specie longeve come il pesce spada. Le specie con K basso sono generalmente più vulnerabili alla sovrapesca perché impiegano più tempo a raggiungere la maturità riproduttiva.
Che differenza c’è tra crescita isometrica e allometrica?
Nella relazione peso-lunghezza (M = aL^b), un esponente b vicino a 3 indica crescita isometrica, cioè una forma corporea che resta proporzionalmente costante. Valori superiori o inferiori a 3 indicano allometria positiva o negativa, spesso legata a variazioni nello stato di salute o nutrizione.
A cosa serve il fattore di condizione K?
È un indice calcolato come rapporto tra peso e lunghezza al cubo, usato per valutare lo stato generale di un pesce o di una popolazione: variazioni nel tempo possono segnalare periodi di buona o cattiva alimentazione, stress, malattia o l’avvicinarsi della stagione riproduttiva.
Approfondisci — Biologia e dinamiche delle popolazioni
Fonti e riferimenti
- Wootton R.J. (1990, 1999) — Ecology of Teleost Fishes. Chapman & Hall / Kluwer.
- Helfman G.S., Collette B.B., Facey D.E., Bowen B.W. — The Diversity of Fishes: Biology, Evolution, and Ecology, capitolo su età e crescita.
- Brett J.R. (1979) — Bioenergetica della crescita nei pesci teleostei.
- Gulland J.A. (1983) — Fish Stock Assessment: A Manual of Basic Methods. FAO/Wiley.
- Busacker G.P., Adelman I.R., Goolish E.M. (1990) — Metodi di misura della crescita nei pesci.
- Ricker W.E. (1975, 1979) — Indici di condizione e relazione peso-lunghezza nei pesci.