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Fondale roccioso del Mediterraneo
Biologia Marina · Ecosistemi

Fondali Rocciosi
del Mediterraneo

Pareti verticali popolate da gorgonie, grotte abitate da murene e cernie, coralligeno che fiorisce nell’oscurità oltre i trenta metri: un ecosistema tra i più ricchi e vulnerabili del bacino mediterraneo.

Autore: Marcello Guadagnino Aggiornato: Maggio 2026 Lettura: 14 min Oceanis Srl
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Il substrato duro
che genera biodiversità

I fondali rocciosi marini — detti anche substrati duri o hard-bottom habitats — sono ambienti subacquei in cui il fondo è costituito da roccia compatta, massi, ciottoli consolidati o detriti grossolani cementati. Nel Mar Mediterraneo questo tipo di substrato è estremamente diffuso, in particolare lungo le coste tirreniche, sarde, siciliane e dalmate.

A differenza dei fondali sabbiosi o fangosi, la roccia offre superfici di ancoraggio stabili e permanenti: questa caratteristica è il motore principale dell’elevatissima biodiversità che contraddistingue questi ambienti. Spugne, gorgonie, madrepore, alghe coralline e briozoi colonizzano ogni centimetro disponibile, costruendo strutture tridimensionali che offrono rifugio, aree di caccia e siti riproduttivi a centinaia di specie animali.

In termini normativi, i fondali rocciosi rientrano nella categoria degli habitat hard-bottom della Direttiva Habitat UE (92/43/CEE) e sono strettamente associati all’habitat prioritario 1170 — Scogliere, che include sia le formazioni biogeniche del coralligeno sia i substrati rocciosi profondi.

Roccia nuda del fondale mediterraneo
Batimetria

Zonazione dei Fondali Rocciosi

Man mano che si scende in profondità, i parametri ambientali cambiano radicalmente — luce, temperatura, pressione, correnti — e con essi cambiano le comunità biologiche. I biologi marini dividono convenzionalmente il substrato roccioso in fasce batimetriche ben definite, ciascuna con organismi caratteristici.

Nel Mediterraneo la luce è il fattore ecologico dominante. In acque limpide penetra in modo sufficiente alla fotosintesi fino a 30–40 metri; in acque più torbide, come nel basso Adriatico, questo limite si abbassa a 10–15 metri. La conseguenza diretta è uno spostamento verticale delle comunità algali e animali che rende ogni fascia batimetrica un mondo a sé.

La stratificazione verticale non è un fatto puramente accademico: per il pescatore professionista, conoscere la zonazione significa sapere esattamente dove trovare aragoste (Palinurus elephas), cernie (Epinephelus marginatus), scorfani (Scorpaena scrofa) e corallo rosso (Corallium rubrum) nelle diverse stagioni e condizioni di mare.

Zona Profondità Condizioni ambientali Organismi caratteristici
Mesolitorale Zona di marea Alternanza emersione/immersione, stress osmotico, UV elevati Patelle (Patella caerulea), littorine, cirripedi (Chthamalus spp.), Trottoir a Vermeti
Infralitorale superiore 0 – 20 m Forte illuminazione, temperatura variabile stagionalmente Alghe fotofile (Cystoseira spp., Padina pavonica), occhiate, saraghi, ricci (Paracentrotus lividus)
Infralitorale profondo 20 – 40 m Luce ridotta, temperatura più stabile Alghe sciafite, Halimeda tuna, donzelle, scorfani, aragoste
Circalitorale superiore 40 – 100 m Scarsa luce, correnti moderate, temperatura stabile Coralligeno: Corallium rubrum, gorgonie (Eunicella cavolini, Paramuricea clavata), spugne calcaree, cernie
Circalitorale profondo 100 – 200 m Afotico, temperatura bassa e costante Corallo nero (Antipathes subpinnata), madrepore profonde, gamberi, scorfani rossi
Batiale > 200 m Buio totale, pressione elevata Fauna specializzata, ofiuridi, oloturie bentoniche, echinodermi
Roccia nuda del fondale roccioso mediterraneo
Roccia nuda del fondale — substrato primario per alghe e invertebrati sessili. © Il Giornale dei Marinai
Botanica marina

Flora dei Fondali Rocciosi

Sui fondali rocciosi del Mediterraneo le alghe non sono semplici “piante acquatiche”: sono ingegneri dell’ecosistema. Alcune specie costruiscono letteralmente la struttura fisica dell’habitat; altre regolano la competizione per lo spazio, modulando la diversità delle comunità animali.

Alghe fotofile — la zona illuminata

Nelle acque superficiali la comunità algale è dominata da specie fotofile, che necessitano di elevata irradiazione luminosa. Il genere Cystoseira è tra i più importanti: queste alghe brune formano vere e proprie foreste subtidali e sono considerate specie bioindicatrici della qualità delle acque costiere. La loro presenza segnala acque non inquinate; la loro scomparsa è un segnale di allarme ecologico. Accanto alle cistosire troviamo Padina pavonica (coda di pavone), con il suo tallo a ventaglio striato, e Dictyota dichotoma. Tra le alghe verdi è diffusissima Acetabularia mediterranea, con la sua forma ad ombrellino caratteristica sulle rocce a strapiombo.

Alghe calcaree e biocostruttori

Oltre i 20–30 metri, dove la luce si affievolisce, le alghe calcaree del genere Mesophyllum lichenoides e Lithophyllum spp. diventano protagoniste. Queste alghe rosse — dette corallinacee — producono un tallo mineralizzato con carbonato di calcio: crescendo lentamente per decenni, costruiscono le concrezioni che formano il substrato del coralligeno. Mesophyllum lichenoides accresce mediamente 0,3–0,5 mm per anno: una formazione coralligena matura di spessore metrico può avere quindi centinaia di anni di storia biologica, rendendola uno degli habitat non corallini a più lento rinnovamento del pianeta.

Comunità sciafite — le grotte e le pareti in ombra

Nelle grotte marine e sulle pareti verticali orientate a nord, anche a pochi metri di profondità, si sviluppano comunità sciafite (amanti dell’ombra) dominate da spugne (Petrosia ficiformis, Agelas oroides), briozoi e gorgonie. Queste comunità mostrano una biodiversità eccezionale per unità di superficie e ospitano specie rare o endemiche del Mediterraneo. La grotta è un habitat-rifugio anche per specie ittiche come murene, scorfani e cernie giovanili.

Dato ecologico — Cystoseira come bioindicatore

Le specie del genere Cystoseira sono utilizzate dalla Direttiva Quadro sulla Strategia per l’Ambiente Marino (MSFD) come indicatori dello stato ecologico delle acque costiere rocciose. La loro scomparsa dai fondali superficiali — documentata in tutto il Mediterraneo nelle ultime due decadi — è correlata all’eutrofizzazione, alla torbidezza dell’acqua e alla pressione da parte dei ricci di mare.

Alghe corallinacee e sequestro di carbonio

Le alghe corallinacee che formano il coralligeno incorporano carbonio inorganico nella loro struttura calcarea. Questo processo — analogo a quello delle barriere coralline tropicali — rende il coralligeno mediterraneo un sink di carbonio di interesse crescente per gli studi sul ciclo del carbonio negli ecosistemi marini temperati. La distruzione del coralligeno per strascico illegale rilascia questo carbonio sequestrato nell’ambiente.

Zoologia marina

Fauna dei Fondali Rocciosi

Gli invertebrati bentonici sono i principali costruttori e strutturatori dell’habitat sui fondali rocciosi del Mediterraneo. La loro presenza — in termini di abbondanza e diversità specifica — è il miglior indicatore della salute ecologica di un substrato duro.

Corallo rosso
Corallium rubrum
10 – 300 m

Gorgonaceo endemico del Mediterraneo, produce colonie ramificate di colore rosso-arancio intenso. Specie protetta e oggetto di raccolta regolamentata da secoli. La sua abbondanza è un eccellente indicatore della qualità dell’habitat circostante.

Gorgonia gialla
Eunicella cavolini
20 – 150 m

Colonie a ventaglio fino a 50 cm di altezza su pareti verticali esposte alle correnti. Indicatore del buono stato ecologico dei fondali rocciosi profondi. Particolarmente colpita dagli episodi di riscaldamento anomalo delle acque del Mediterraneo occidentale.

Riccio di mare
Paracentrotus lividus
0 – 80 m

Il riccio commestibile per eccellenza del Mediterraneo. Sui fondali rocciosi può creare barren — zone erose dalla sua attività raschiatrice — se mancano predatori naturali come saraghi e labridi. La sua densità è un indice indiretto della pressione di pesca sulle specie ittiche predatrici.

Aragosta comune
Palinurus elephas
5 – 150 m

Crostaceo di grande taglia con lunghe antenne, specie cardine della pesca artigianale mediterranea. Vive in anfratti rocciosi ed esce di notte per cacciare. In forte declino per sovrappesca; le popolazioni nelle AMP mostrano densità 5–10 volte superiori alle zone non protette.

Spugna gialla
Aplysina aerophoba
1 – 40 m

Spugna incrostante di colore giallo-verde fluorescente, tra le più abbondanti sui substrati rocciosi superficiali. Filtratore efficiente: un singolo individuo filtra fino a 1.000 litri d’acqua al giorno. Produce composti bioattivi di interesse farmacologico.

Stella rossa
Echinaster sepositus
0 – 200 m

Tra le stelle marine più comuni e visibili del Mediterraneo. Predatore di bivalvi e gasteropodi, svolge un ruolo regolatorio sulle comunità di molluschi sessili sui substrati duri. La sua abbondanza varia significativamente in risposta alla pressione di pesca su scala locale.

Spirografo
Sabella spallanzani
5 – 60 m

Verme polichete dal pennacchio branchiale a spirale bicolore, spesso confuso con un fiore. Filtratore sessile su substrati rocciosi e detritici. Le sue dense colonie su pareti verticali sono caratteristiche del Tirreno meridionale e dello Stretto di Messina.

Gorgonia rossa
Paramuricea clavata
15 – 200 m

Una delle gorgonie più spettacolari del coralligeno mediterraneo. Forma ventagli fino a 1 metro di diametro su pareti verticali. Particolarmente sensibile al riscaldamento delle acque: negli eventi del 1999 e 2022–2023 ha subito morie catastrofiche nel Tirreno.

I pesci dei fondali rocciosi

L’ittiofauna dei fondali rocciosi mediterranei è caratterizzata da specie altamente sedentarie, legate a territori ben definiti, con capacità mimetiche e comportamenti di caccia in agguato. Sono generalmente specie di grande valore commerciale e trofeo per la pesca artigianale.

Il re incontrastato è lo scorfano (Scorpaena scrofa): il suo corpo coperto di escrescenze carnose e tubercoli si confonde perfettamente con le rocce incrostate. Le spine della pinna dorsale sono collegate a ghiandole velenifere — il pescatore esperto lo sa bene e gestisce il pesce con attenzione. Vive da 0 a 500 m, preferendo substrati rocciosi ricchi di anfratti dove attendere immobile le prede.

La cernia bruna (Epinephelus marginatus) è specie emblematica delle riserve marine. Predatore di vertice, occupa un territorio stabile — spesso associato a una grotta specifica — per anni. È ermafrodita proterogina: nasce femmina e diventa maschio con la maturità. La sua abbondanza è uno dei migliori indicatori del livello di protezione di un habitat. Nelle AMP del Mediterraneo le cernie raggiungono densità fino a 15 volte superiori alle zone non protette.

La murena (Muraena helena), abitatrice delle grotte e degli anfratti rocciosi, nonostante la reputazione aggressiva attacca l’uomo solo se provocata. La sua bocca è adattata a ghermire prede scivolose come i polpi, con denti ricurvi verso l’interno. Svolge un ruolo regolatorio fondamentale sulle popolazioni di cefalopodi e crostacei nei fondali rocciosi.

Per il pescatore professionista — taglie minime

Le specie dei fondali rocciosi sono oggetto di specifiche normative UE e nazionali. Cernia (Epinephelus marginatus): taglia minima 45 cm. Scorfano (Scorpaena scrofa): 25 cm. Aragosta (Palinurus elephas): 90 mm di lunghezza cefalotoracica. Riccio di mare (Paracentrotus lividus): peso minimo 50 g, periodi di divieto variabili per regione. Verificare sempre la normativa vigente e i piani di gestione locali prima di operare.

Habitat prioritario

Il Coralligeno

Il coralligeno è probabilmente l’habitat a maggiore biodiversità del Mediterraneo e uno dei più minacciati. Non si tratta di una barriera corallina nel senso tropicale: è un ambiente costruito principalmente da alghe calcaree su substrato duro, che nel tempo accumulano strati su strati formando strutture tridimensionali straordinariamente complesse.

Il coralligeno si sviluppa tipicamente tra i 30 e i 120 metri di profondità, in condizioni di scarsa illuminazione (zona sciafila) ma con buona ossigenazione e correnti che portano nutrimento ai filtratori. Le acque limpide del Tirreno e della Sardegna permettono di trovarlo anche a profondità inferiori, dove la luce è già sufficientemente ridotta per le alghe calcaree. Nel Tirreno centrale, a largo del Lazio e della Campania, si trovano alcuni dei banchi coralligeni meglio conservati del Mediterraneo occidentale.

Le specie simbolo del coralligeno sono il Corallium rubrum (corallo rosso), le gorgonie Paramuricea clavata e Eunicella cavolini, la madrepora coloniale Cladocora caespitosa e numerose specie di spugne calcaree. In questo habitat trovano rifugio cernie, scorfani, aragoste e una straordinaria varietà di invertebrati endemici del Mediterraneo.

La velocità di accrescimento del coralligeno è estremamente bassa. Una perturbazione significativa — rete a strascico, ancora, inquinamento termico — può richiedere decenni per essere compensata. Per questo motivo è incluso tra gli habitat prioritari della Direttiva Habitat e la sua conservazione è obiettivo esplicito delle Aree Marine Protette italiane ed europee.

Biodiversità del coralligeno

Studi condotti nel Tirreno e nel Mar Ligure documentano fino a 1.600 specie diverse per unità di superficie nei banchi coralligeni maturi. Questo valore è paragonabile a quello delle barriere coralline tropicali e rende il coralligeno l’ecosistema a più alta biodiversità del Mediterraneo in termini di ricchezza specifica per unità di volume.

La struttura tridimensionale del coralligeno — con nicchie, grotte e pareti verticali create dalle concrezioni di alghe calcaree — è il fattore principale di questa straordinaria diversità. Ogni microhabitat ospita assemblaggi specifici di specie.

Vulnerabilità agli eventi termici estremi

Tra il 1999 e il 2003, e nuovamente nel 2022–2023, episodi di riscaldamento anomalo delle acque superficiali hanno causato morie massive di organismi coralligeni nel Tirreno e nel Mar Ligure. Temperature superiori a 23–24°C per periodi prolungati innescano processi di necrosi tissutale nelle gorgonie e nel corallo rosso.

Con il cambiamento climatico questi eventi diventano sempre più frequenti e intensi. Modelli previsionali indicano che entro il 2050 le aree del Mediterraneo con temperature estive favorevoli al coralligeno potrebbero ridursi significativamente, con spostamento delle comunità verso nord e verso maggiori profondità.

Pesca professionale

Importanza per la Pesca

I fondali rocciosi non sono solo un teatro di biodiversità: sono zone di pesca strategiche per la pesca professionale artigianale del Mediterraneo. Aragoste, scorfani, cernie, murene, polpi e ricci di mare — tutte specie di elevatissimo valore commerciale — hanno qui il loro habitat primario.

La pesca artigianale su fondali rocciosi utilizza principalmente nasse (trappole per aragoste, polpi e granchi), palangari di fondo (per cernie e scorfani), reti da imbrocco e tremaglio nelle zone di transizione roccia-sabbia. La pesca a strascico è incompatibile con substrati duri sia per la struttura degli attrezzi sia per il divieto normativo vigente. Nonostante ciò, lo strascico illegale sui fondali rocciosi rimane una delle principali cause di distruzione del coralligeno nel Mediterraneo.

Le Aree Marine Protette hanno dimostrato un effetto di riserva documentato con dati quantitativi: la protezione totale o parziale dei fondali rocciosi aumenta significativamente densità e taglie delle specie bersaglio nelle zone adiacenti alla riserva. Nelle AMP del Tirreno (Ustica, Isole Egadi, Torre Guaceto) le cernie raggiungono biomasse 8–15 volte superiori alle aree non protette; le aragoste mostrano densità 5–10 volte maggiori. Questo effetto di spill-over ha benefici diretti e misurabili per il reddito dei pescatori artigianali nelle zone limitrofe.

La raccolta del riccio di mare (Paracentrotus lividus) è un settore economicamente rilevante in Sardegna, Sicilia e Puglia. La densità di ricci sui fondali rocciosi è tuttavia molto variabile e dipende dalla pressione di raccolta: dove la raccolta è eccessiva, i fondali si coprono di alghe alte che rendono l’habitat meno accessibile anche ad altre specie. La gestione sostenibile di questa risorsa richiede rotazione delle aree e monitoraggio periodico degli stock.

Conservazione

Minacce e Pressioni Antropiche

Il Mediterraneo è uno dei mari più pressati al mondo dall’attività umana. I fondali rocciosi, nonostante la solidità del substrato, sono ecosistemi estremamente vulnerabili alle perturbazioni antropiche per la lentezza dei loro processi di recupero.

Critica
Pesca a strascico illegale

Il contatto fisico degli attrezzi a traino con i fondali rocciosi è devastante per le comunità sessili. Gorgonie rotte, coralligeno smantellato, spugne strappate: i danni sono visibili e documentati in tutto il Mediterraneo. Una singola passata di rete a strascico può distruggere decenni di accrescimento del coralligeno. Il divieto di strascico entro le 3 miglia (Reg. UE 1967/2006) è ampiamente violato in molte aree del bacino.

Critica
Riscaldamento delle acque

Gli eventi termici estremi del 1999–2003 e del 2022–2023 hanno causato morie massive di gorgonie e corallo rosso nel Tirreno e nel Mar Ligure. Temperature superiori a 23–24°C per più di 10 giorni consecutivi innescano necrosi tissutale negli organismi coralligeni. Con il cambiamento climatico questi eventi diventano più frequenti, più intensi e coinvolgono porzioni sempre più ampie del bacino.

Alta
Ancoraggio non regolamentato

L’ancoraggio selvaggio delle imbarcazioni da diporto sulle secche è responsabile della distruzione di aree coralligene su scala locale, ma gli effetti cumulativi su scala di bacino sono significativi. Un’ancora da 20 kg lasciata su un banco coralligeno a 40 m può distruggere diverse decine di metri quadri di habitat in pochi minuti. L’introduzione di boe di ormeggio nelle AMP ha ridotto il problema ma non lo ha eliminato.

Alta
Specie invasive

L’alga tropicale Caulerpa cylindracea, entrata nel Mediterraneo probabilmente tramite acque di zavorra, colonizza i fondali rocciosi superficiali formando tappeti monospecifici che escludono le alghe native. Il pesce palla maculato (Lagocephalus sceleratus), lessepsiano, altera le reti trofiche sui fondali rocciosi predando specie endemiche. L’ostriche piatte invasive (Ostrea edulis alloctone e Crassostrea gigas) creano substrati artificiali che modificano la composizione delle comunità bentoniche.

Moderata
Eutrofizzazione e torbidezza

L’eccesso di nutrienti in acqua — derivante da scarichi agricoli, urbani e industriali — favorisce la proliferazione di alghe opportuniste a danno delle specie strutturanti. La conseguente riduzione della trasparenza dell’acqua abbassa il limite inferiore delle comunità fotofile e danneggia indirettamente il coralligeno riducendo l’ossigeno disciolto. Le aree costiere urbanizzate del Mediterraneo mostrano sistematicamente una riduzione della diversità macroalgale rispetto alle aree non influenzate.

Moderata
Pesca subacquea eccessiva

La pesca subacquea sportiva, praticata senza adeguati controlli, ha contribuito al declino delle popolazioni di cernie, scorfani e aragoste sui fondali rocciosi costieri facilmente raggiungibili. La selettività dei pescatori subacquei per gli individui più grandi — che sono i maschi nel caso di specie ermafrodite proterogine come la cernia — altera la struttura demografica della popolazione riducendo il successo riproduttivo.

Domande Frequenti

FAQ sui Fondali Rocciosi

I fondali rocciosi marini sono ambienti subacquei con substrato duro — roccia compatta, massi, ciottoli consolidati — che offre superfici di ancoraggio stabili per organismi sessili come spugne, gorgonie, madrepore e alghe coralline. Sono importanti perché ospitano una biodiversità eccezionale: la struttura tridimensionale del substrato crea microhabitat diversificati che permettono la coesistenza di centinaia di specie. Sono inoltre fondamentali per la pesca professionale artigianale, in quanto habitat primario di specie ad alto valore commerciale come aragoste, cernie e scorfani.
Il coralligeno è un habitat bentonicorocciosi costruito dall’accumulo di alghe calcaree (principalmente Mesophyllum lichenoides e Lithophyllum spp.) su substrato duro. Si sviluppa tipicamente tra i 30 e i 120 metri di profondità, in condizioni di scarsa illuminazione ma buona ossigenazione. Nel Mediterraneo i banchi coralligeni più ricchi si trovano nel Tirreno centrale e meridionale, nelle acque della Sardegna occidentale, nel Mar Ligure e nei fondali del Canale di Sicilia. La sua velocità di accrescimento è estremamente lenta (0,3–0,5 mm/anno) e una perturbazione significativa può richiedere decenni per essere recuperata.
Le specie ittiche più caratteristiche dei fondali rocciosi mediterranei sono: scorfano (Scorpaena scrofa), predatore mimetico con spine venifere nella pinna dorsale; cernia bruna (Epinephelus marginatus), ermafrodita proterogina e predatore di vertice; murena (Muraena helena), abitatrice degli anfratti profondi specializzata nella predazione di cefalopodi; saraghi (Diplodus spp.), abbondanti in zona superficiale; labridi (tordi e donzelle), specializzati in nicchie trofiche specifiche. La distribuzione verticale di queste specie riflette la zonazione batimetrica del fondale.
La pesca professionale artigianale sui fondali rocciosi utilizza principalmente: nasse (trappole per aragoste, polpi e granchi), palangari di fondo con ami innescati per cernie e scorfani, reti da imbrocco e tremaglio nelle zone di transizione roccia-sabbia. La pesca a strascico è incompatibile con i substrati duri ed è vietata per regolamento (Reg. UE 1967/2006) entro le 3 miglia dalla costa e nei fondali inferiori ai 50 metri. La pesca subacquea professionale con attrezzatura in apnea è regolamentata a livello regionale con licenze specifiche.
Gli organismi strutturanti del coralligeno — gorgonie, corallo rosso, spugne calcaree — sono strettamente adattati a un range termico stabile e relativamente freddo. Temperature superiori a 23–24°C mantenute per più di una settimana innescano processi di necrosi tissutale che portano alla morte massiccia di colonie intere. Negli eventi termici del 1999–2003 e del 2022–2023 sono stati documentati danni devastanti alle popolazioni di Paramuricea clavata e Corallium rubrum nel Tirreno e nel Mar Ligure. La progressiva troicalizzazione del Mediterraneo rende questi eventi sempre più frequenti.
Sì, i dati scientifici sono inequivocabili. Le AMP italiane ed europee con zone di riserva integrale mostrano sistematicamente biomasse di specie commerciali 5–15 volte superiori alle aree non protette. L’effetto di spill-over — la fuoriuscita di individui dalla zona protetta verso le zone adiacenti — produce benefici diretti e misurabili per i pescatori artigianali locali. Le AMP protettono anche il coralligeno dall’ancoraggio e dallo strascico illegale. Il principale limite delle AMP italiane è la scarsa efficacia dei controlli nelle zone di protezione parziale (zona B e C), dove le attività vietate continuano ad essere praticate.
Marcello Guadagnino – biologo marino
A cura di
Marcello Guadagnino
Biologo marino · Direttore scientifico Il Giornale dei Marinai

Biologo marino con sede a Montpellier. Fondatore e direttore de Il Giornale dei Marinai dal 2013. Responsabile scientifico di Oceanis Srl. Docente di Ecologia marina e Giornalismo al campus di Montpellier. Collabora con Cofrepêche per la ricerca applicata alla pesca nel Mediterraneo nord-occidentale.

Fonti e riferimenti bibliografici
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  • Sala E. et al. (2012). The structure of Mediterranean rocky reef ecosystems across environmental and human gradients, and conservation implications. PLOS ONE, 7(2).
  • Direttiva 92/43/CEE del Consiglio — Allegato I: Habitat 1170 Scogliere. EUR-Lex
  • Regolamento (CE) n. 1967/2006 — misure di gestione per lo sfruttamento sostenibile delle risorse della pesca nel Mar Mediterraneo. EUR-Lex
  • Guidetti P. & Sala E. (2007). Community-wide effects of marine reserves in the Mediterranean Sea. Marine Ecology Progress Series, 335, 43–56.
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  • Claudet J. et al. (2008). Marine reserves: size and age do matter. Ecology Letters, 11(5), 481–489.

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